Lycopodium: Användbara anmärkningar om lycopodium

Här är dina anteckningar om Lycopodium!

Karaktäristiska funktioner:

De levande lycopodialerna är representanter för en grupp som under Carboniferous perioden bildade den främsta vegetationen. Många av de typer som växte, t.ex. Lepidodendron, var stora träd.

Image Courtesy: upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/33/Lycopodium_saururus.JPG

De moderna företrädarna är små och örtiga sporofyter. Bladen är små och enkla. Varje blad har en orörlig midrib. Bladen har inga ledar. Det finns inga bladluckor i stammen av stammen. Sporofyllerna kan eller kanske inte begränsas till den slutliga delen av grenar och organiseras till bestämd strobili.

Sporofyllerna och enkla vegetativa blad kan vara lika eller olika. De har homosporös sporangi, det vill säga alla sporer av en sort bara. Gametofyterna är helt eller delvis underjordiska. Antheridia förblir inbäddade i protesens vävnad. Antherozoiderna är biflagellat.

Klassificering:

I klassen Eligulopsida ingår de enda ordningens Lycopodiales. De levande lycopodialerna innehåller en enda familj, Lycopodiaceae. Lycopodiaceae inkluderar två levande släkten Lycopodium och Phylloglossum. Genus Lycopodium har beskrivits här i detalj.

Genus LYCOPODIUM:

Systematisk position:

Pteridophyta

Division. Lycophyta

Klass. Eligulopsida

Ordning. Lycopodiales

Familj. Lummerväxter

Släkte. Lycopodium

Det finns cirka 180 arter i detta släkt.

Fördelning och vana:

Arten av lycopodium är världsomspännande i distributionen. De finns främst i tropiska och subtropiska skogar. De är mycket vanligt förekommande på heaths och på humusjord i fuktiga skumma ställen. I Indien finns de i kullarna i östra Himalaya.

Planterna är allmänt kända som "markpine", "klubbmossor" och "efterföljande evergreens", många arter förekommer i troperna som hängande epifytor (t.ex. Lycopodium phlegmaria och L. squarrosum). Chowdhury (1937) har rapporterat åtta arter från vårt land. Dessa arter är: Lycopodium clavatum; L. cernuum, L. heamiltonii; L. setaceum; L. phlegmaria; L. wightianum; L. serratum och L. phyllanthum. Den vanligaste arten är L. clavatum.

Sporofyten:

Vana:

Alla arter har små, örtartade eller buskiga sporofyter. Stammen i nästan alla arter är ömtålig och svag. Vissa arter är epifytiska och med upprepa eller hängande sporofyter medan andra arter är markbundna och har en efterföljande vana. Stammen och dess grenar är täta täckta med små löv. Lycopodium phlegmaria är en epifytisk art.

Enligt Pritzel (1900) är detta släkt uppdelat i två subgenerera som skiljer sig från varandra i allmän organisering av sporofyten. Dessa subgenera är -Urostachya och Rhopalostachya.

stammar:

Arter som hänvisas till undergenen Urostachya har grenade eller oförgrenade stammar som är upprepa eller hängande men aldrig krypande. Denna subgenus innefattar arten, t.ex. L. selago, L. lucidulum, L. phlegmaria och andra. Om stammen är förgrenad är förgreningen alltid dikotom. Vanligtvis återfinns de successiva dikotomierna i rät vinkel mot varandra. De arter som tillhör denna subgenus bär inte de oavsiktliga rötterna längs stammen.

Subgenus Rhopalostachya innefattar arten, t.ex. L. clavatum, L. inundulatum, L. complanatum, L. cernuum och andra. De arter som hänvisas till i detta genus har prostata stammar som bär upprätt grenar. Förgreningen av stammen i den förstformade delen kan vara dikotom, men i senare utvecklad del är den alltid monopodiell.

Löv:

Bladen är små, enkla, sessila, många och täcker axeln noggrant. Vanligen är löven 2 till 10 mm långa. Bladen är vanligtvis anordnade i slutna spiraler (t.ex. i L. clavatum och L. annotinum) medan de i andra fall är anordnade i korallrev (t.ex. L. verticillatum och L. cernuum).

I vissa arter förefaller bladen vara anordnade i motsatta par (t.ex. L. alpimum); I andra är de oregelbundet ordnade. Vanligen är bladen lanserade

i konturer som har breda baser. Vanligen bär de förstformade bladen på stammen inte mittribben, de senare formade bladen brukar innehålla en enda orörlig ven som börjar från basen men når inte toppen.

Bladen är lika i storlek och form, men i få arter, som L. complanatum, L. volubile och L. chamaecyparissus är bladen dimorfa som den hos Selaginella och befanns vara anordnade i fyra vertikala rader på stammen två mindre och två större i storlek.

Apisk tillväxt:

Skottets apikala tillväxt sker genom en apikal meristem som består av en grupp apikala celler.

Roots:

Den första roten är kort och åtminstone i vissa arter lever inte länge. Den äldre växten bär de oavsiktliga rötterna som uppstår enstaka eller i grupper akropetalt längs stammens undersida. Arten av subgenus Urostachya har inte oavsiktliga rötter längs stammen. Arten av subgenus Rhopalostachya med en krypande stam har vanligtvis sina oavsiktliga rötter som bärs längs hela längden av den utsträckta delen.

I vissa arter, t.ex. L. selago, L. phlegmaria och andra, tränger de rötter som uppstår på utsidan av stelen inte i kortikala regionen av stammen på en gång. Dessa rötter svänger nedåt och tränger in i den mjuka mellersta cortex som gör kanalerna genom den, och i slutändan kommer de bara fram i stammen. Sådana rötter är kända som "kortikala rötter" eller "inre rötter".

I vissa arter (t.ex. L. obscurum och L. lucidulum) är förgreningen av rötterna påfallande dikotom. Här finns varje successiv forking i rät vinkel mot föregående. I många arter är dikotomi obskär. De endogena laterala rötterna uppstår inte från rötterna (som i fröplantor). I terrestrisk form finns rothåren som finns kvar i en lång period.

Stammens anatomi:

En tvärsnitt av den mogna stammen av Lycopodium clavatum visar följande strukturer:

Epidermis är en cell i tjocklek och har stomata som verkar vara liknande i struktur som bladets. De epidermala cellernas ytterväggar är tjocka och cutiniserade.

Cortex är ganska bred och varierar kraftigt i relativ tjocklek från art till art. I vissa arter är dess radiella tjocklek flera gånger den hos stelen; I andra arter är de ungefär lika stora. Cortex har tre zoner. Perifera och centrala zoner består av förtjockade sklerotiska celler medan mellansonen består av större och tunnväggiga celler innehållande några kloroplaster.

Den enkla stelen upptar ungefär hälften av sektionen. Den består av ett antal oregelbundet formade, parallella strängar av xylem som växlar med floloemband. Xylem består

Huvudvis av scalariform trakeider, utan kärl och inga parenkymatiska celler. Varje Xylem-platta förblir omgiven av ett enda lager av parenchyma, med gränsformade gropar på innerväggarna, som ligger mellan xylem och phloem.

Flofen består endast av siktrör och parenkym. Utvecklingen av både xylem- och phloem-strängar är centripetal, det vill säga från periferin mot centen. Protoxylem består av spiral- och ringformiga trakeider. Protoxylemen befinner sig vid ytterkanterna av varje xylemmassa, det vill säga i exarkpositionen.

Vid cortex inre kan det finnas ett endodermalt skikt som åtminstone i yngre delar av stammen har karakteristiska förtjockade radiella väggar.

Lycopodium endodermis antas härröra från stela och inte från cortex. Internt till endodermis finns en flerlagscykel. Perykelskiktet är vanligtvis tre till sex celler i tjocklek.

Det finns en stor variation av organets karaktär, inte bara i olika arter, men även inom samma art kan variera både från individ till individ och i olika delar av samma individ. I stammar befinner sig de vaskulära elementen i en exkarlaktinostel som liknar de aktinosteler som är karaktäristiska för kärlens rötter.

I sådana steles ligger fluomen i utrymmet mellan xylemplattorna. Till exempel, i L. phlegmaria har den vuxna stammen den exkarlaktinosteliska organisationen med strålar av varierande antal. I L. serratum expanderas xylem strålarna utåt som fanblader i utseende.

Enligt JB Hill (1914) anses arter med aktinostelisk organisationstyp i de äldre delarna av stammen vara de mest primitiva i släktet vad gäller kärlorganisationen. Andra arter kan ha plektostel organisering av kärlelementen. I sådana stammar finns xylemkärnan i form av plåt som lober.

Här befinner sig xylem- och phloembanden att vara arrangerade symmetriskt i växlande tvärgående band över stelen (t.ex. i L. volubile och L. wightianum). I fortfarande andra arter kan den steliska organisationen ha massor av xylem och floloem blandat med varandra, t ex i L. cernuum.

Holloway (1910), Jones (1905) anser att den plektosteliska organisationen huvudsakligen finns i horisontella delar av växten och aktinosteliska i upprepa delar. Stelen saknar kambium i alla fall och därmed finns ingen sekundär tillväxt.

Bladets anatomi:

Tvärsnittet av blad visar följande delar.

Bladet har en mittribb som består av ett enda koncentriskt amphicribralt bunt. Den centrala xylemkärnan är ganska liten. Det differentieras inte alltid i Meta-och Protoxylem. Xylem är sammansatt av tjockväggiga ringformiga och spiralspår. Flofen är sammansatt
av phloem parenchyma och smala siktrör. Endodermis är inkonsekvent och kan knappast erkännas. Den vaskulära bunten förblir omgiven av sclerenchymatisk pericykel.

Mesofyllvävnaden ligger mellan det vaskulära buntet och epidermis. Epidermis av de flesta arter har stomata på båda sidorna av ett blad (t.ex. i L. clavatum, L. selago och andra). Men hos arter med dimorfa löv finns ofta stomata på ena sidan av bladet (t.ex. i L. complanatum och L. volubile).

Anatomi av rot:

Tvärsnittet av roten visar följande delar:

Roten är differentierad till epidermis, cortex och stele som andra kärlväxter. Singelskiktad epidermis ger upphov till många rodhår. Rothåren formas för att ordnas i par. Enligt Stokey (1907) beror förekomsten av rothår i par från att initialiteterna i håret uppträder i två gånger genom den sneda eller antiklinala uppdelningen av en ung epidermalcell.

Precis under epidermis ligger den breda cortexen. Cortexen är flera celler i tjocklek och blir ofta mycket sclerified i den yttre halvan som rot blir äldre.

I vissa fall är stelen monark med protoxylemen i en massa, t.ex. i L. clavatum. I andra fall är stelen diark med två protoxylemmassor, t.ex. i L. selago, L. reflexum och andra arter. Här förenas de två xylemmassorna i en kontinuerlig xylemgrupp som är C-formad eller hästskoformad.

I ännu andra fall är stelen triark med tre grupper av protoxylem. Enligt Saxelby (1908) är ibland samma rot diark i en portion och tetrarch i en annan (t.ex. i L. selago och andra). De flesta rötter är diark. Dessa rötter har i allmänhet bara en massa phloem och detta ligger mellan protoxylempunkterna i C eller U-formad xylem.

Sporlagerorganen:

I de flesta arter av subgenus Urostachya är lövblad och sporofyller ungefär lika stora och båda är gröna. Det finns emellertid variation i fördelningen av lövblad och sporofyller. I Lycopodium selago och många andra arter finns det alternativa sterila och bördiga regioner i hela längden av stammen och grenarna. Dessa delar av växten kallas strobili.

Stroben av olika arter varierar från varandra. Stroplen av L. phlegmaria och andra besläktade arter är dikotomt förgrenade och här är sporofyllerna, även om de är gröna och av samma form, relativt mycket mindre än lövbladet.

Alla arter av subgenus Rhopalostachya har sporofyllerna i väldefinierad strobili som kan vara enkla eller grenade. Sporofyllerna kan differentieras från lövblad genom att de är mindre i storlek, blekare i färg och har en tandmarginal.

I vissa arter, t.ex. L. clavatum och L. complanatum, är strobili vanligtvis böjda på upprepar långsträckta stjälkar som fortfarande är täckta med små skaliga löv. I vissa arter är strobili sessil på apices av vanliga lövskott (t.ex. i L. inundatum, L. alpinum, etc.)

Vegetativ fortplantning av sporofyten:

Den vegetativa förökningen finns ofta i arten av lycopodium. Flera metoder för vegetativ förökning finns i olika arter av lycopodium. De arter som har krypande stjälkar har den apikala tillväxtförgreningen och den progressiva döden hos de äldre delarna.

Enligt Holloway (1917) kan de nya växterna utvecklas från (a) vegetativ förökning av gametofyten, (b) vegetativ förökning av sporofyts juvenilstadium, (c) gemmae som produceras från rotens kortikala celler, (d) ) knölar utvecklade på rötterna och (e) bulklar. Alla ovan nämnda vegetativa kroppar kan utvecklas till nya växter.

Bulbulerna som endast finns hos arter som hör till subgenus Urostachya liknar ytligt till protokormt stadium (juvenilstadiet) av unga sporofyter. Bulbulerna kan utvecklas var som helst på stammarna. Enligt RW Smith (1920) tolkas dessa bulklar som modifierade löv medan andra arbetare tolkar dem som modifierade laterala grenar eller modifierade sporangier.

En sporofyll producerar men ett sporangium. Sporangiumet förblir adaxiellt i sin position och hittades nära basen av sporofyllen. En mogen sporangium är alltid njureformad. Varje sporangium har en lång och smal eller kort massiv stjälk, enligt arter.

Utveckling av sporangium:

Sporangia börjar utvecklas vid en tidpunkt då sporofyllen består av embryonala celler. Först av allt finns en periklinal uppdelning av en liten grupp epidermala celler på adaxialsidan av en sporofyll och nära dess bas (Bower, 1894).

De inre dotterceller som bildas av denna periklinala uppdelning ger upphov till stjälken och basaldelen av ett sporangium. De yttre dottercellerna bidrar till bildandet till huvuddelen av sporangiumet. De yttre cellerna delar igen periklinalt bildande ett yttre skikt, jackans initialer; och ett inre lager, de archesporial cellerna.

De archesporialcellerna delas periklinalt och antiklinalt bildar en massiv sporogen vävnad. Cellerna i den sista generationen av den sporogena vävnaden verkar som spore-moderceller. De avrundas och skiljs från varandra. Nu flyter dessa spore-moderceller i en viskös vätska och delas meiotiskt i spårets spår.

Jackans initialer, som befinner sig externt till den sporogena vävnadsdelningen, upprepade gånger bildar ett jackskikt av tre eller flera celler, i tjocklek. Kort före utvecklingen av spormodercellerna bildas ett näringsrikt tapetskikt kring den sporogena vävnaden.

Detta skikt är delvis bildat från det inre lagret av jackceller och delvis från sporangiella celler som finns strax under den sporogena vävnaden. Som det finns i de flesta andra pteridofyter finns det i Lycopodium ingen nedbrytning av tapetum under spårbildning.

Dehiscence av sporangium:

Det mogna sporangiumet är ca 2 mm över och njureformat. På moden av sporangiumets smala tvärgående remsa av celler bildas stominet över den apikala delen av det yttre mantelskiktet.

Cellväggarna i den stomiella delen blir förtjockade och kan lätt differentieras från de hos andra celler som finns i spårets skiktlager. Det mogna sporangiet sprider sig genom en tvärgående slits vid dess apex längs stomin. Sporangiumet delas in i två ventiler som förblir förenade vid basen och dehiscerar de gula sporerna.

Gametofyten:

Spore:

De små sporerna (ca .03 till .05 mm. Diameter) är likformiga i storlek och form, dvs homosporös. På detta sätt liknar Lycopodium de flesta bärnstenarna och Equisetum. Sporerna är runda eller tetraedriska i form. De är mycket lätta och har tunna exiner som är gjorda av koncentriska lameller och en granulär intine. Lustner (1898) klassificerade Lycopodiums sporer i tre grupper. De är som följer:

1. Netzsporen:

Denna typ av sporer har en yttervägg med retikulära åsar (t.ex. i L. clavatum, L. complanatum och L. annotinum). 2. Tupfelsporen. Denna typ av sporer har knoblika utväxter från ytan (t.ex. i L. selago och L. phlegmaria). 3. Detta är en övergångstyp som har ett fint ryggat mönster (t.ex. i L. cernuum och L. inundatum).

Sprängning av sporer och utveckling av prothallus:

Sporerna sätter sig på marken efter befrielsen från sporangiumet och varje groddar i en protallus. Ibland kan spiring av sporer dock försenas i åratal. Enligt Treub (1888) groddar sporerna inom några dagar efter att de har blivit shed (t.ex. i L. cernuum, L. inundatum och L. salakense).

I L. clavatum börjar spore-spjutningen efter tre till åtta år av sin kasta. Här är prothallus en underjordisk struktur, fast och tuberös som tar mellan sex och femton år att mogna. Prothallus av L. clavatum är färglös och saprofytisk och innehåller en mycorrhizal svamp.

Enligt Bruchmann (1910) sker den första celluppdelningen av en spirande spore innan den yttre spårväggen (exine) sprängs och resulterar i två halvkärlsdotterceller av ungefär lika stor storlek. Den nedre eller inre dottercellen som också kallas basal cell skär av en liten linsformad rudimentär rhizoidal cell medan den yttre dottercellen delar upp två gånger successivt och producerar en apikal cell med två skärytor.

I arten med underjordisk färglös prothalli en lång viloperiod krävs ungefär ett år mellan det femcelliga scenet och den mogna protallusen. Upto fyra till fem cellsteg tar den tidiga tillväxten av prothallus sin näring från reservmaterialet i de mogna sporerna.

Därefter kan 4-6 celliga gametofyter ha en ingång av en symbiotisk fykomycetisk svamp i basalcellen. Om det inte finns någon ingång till svampen, är det inte vidareutveckling av gametofyt. Efter inrättandet av endofytisk mycorrhiza i cellerna i den unga protallusen, de apikala cellavsnitten av några halvton segment och sedan ersättas av en grupp meristematiska celler.

Segmenten avskuras sålunda av den apikala celldelningen periklinalt och de yttre cellerna som sålunda bildas blir smittade med den symbiotiska svampen på samma sätt som basalcellen. Den apikala gruppen av meristematiska celler, som bildas tidigt i utvecklingen av en gametofyt, producerar huvuddelen av den vuxna prothallusen.

Det finns stor mångfald i form och struktur av mogna gametofyter i olika arter av lycopodium. Det finns tre huvudtyper av mogna prothalli. De är som följer:

Den första typen prothallus finns huvudsakligen i L. cernuum, L. obscurum och L. inundatum. Här är prothallus ogenomfattande och når den maximala höjden på 2 till 3 mm och vanligtvis 1 till 2 mm i diameter. Prothallus växer på markens yta. Det är en upprätt köttig struktur vars nedre del förblir inbäddad i jorden.

På sin övre utsatta del bär prothallus gröna lobes med meristematiska plattor. Könorganen finns mellan de gröna expanderade lobbenen. Prothallus kan tillverka sin egen mat, men en endofytisk roycorrhiza är alltid närvarande. Rhizoider produceras också från prothallusen.

Den andra typen prothallus finns i arten, t.ex. L. clavatum, L. complanatum, L. obscurum och L. annotinum. Prothalli är av olika nyanser. De är brunaktiga eller färglösa. De är saprofytiska och finns under jord på olika djup från en till åtta centimeter. Mycket matmaterial förblir deponerat i dessa tuberösa prothalli.

I L. clavatum är prothallus mycket konvolut struktur 1 till 2 cm. lång med en spetsig basal del. Ytan är täckt med en epidermis. Inuti det epidermala skiktet finns en cortex av flera lager. Strax under cortex ligger en palisadvävnad som består av ett enda lager av långsträckta celler. Dessa yttre skikt innehåller endofytisk svamp. Denna region följs av en central vävnad av sexkantiga celler som lagrar upp matmaterial. Långa unicellulära rhizoider bildas på undersidan av prothallusen.

Könorganen bärs på den övre ytan av prothallusen. Det kallas den generativa vävnaden. Cellerna i denna vävnad innehåller inga matreserver och de förblir meristematiska under en tid. Antheridia utvecklas i den centrala delen och archegonia mot fälgen. Antheridia utvecklas först och archegonia visas senare. Utvecklingen är centripetal.

Den tredje typen prothallus finns i L phlegmaria och andra epifytiska arter. Dessa saprofytiska färglösa prothalli utvecklas under ytan av humus som finns på trädstammarna. Prothallus består av en oregelbunden formad tuberkropp från vilken färglösa, cylindriska grenar ges ut. Könorganen bärs på den övre ytan av de förstorade grenarna. Dessa grenar av prothallusen är inblandade i smala parafyser.

Nutrition av prothallus:

Prothallusens näringsätt är anmärkningsvärt. Cellerna i den kortikala regionen och palisadvävnaden förblir fyllda med endofytisk svamp, och dessa bildar en mycorrhizal association med cellerna i protallusen. Denna förening ska vara symbiotisk. Inträdet av svampen sker kort efter sporerens spiring, och om den inte äger rum utvecklar gametofyten aldrig mer än fem celler.

Utveckling av anteridium:

Anteridiumet utvecklas från en ytlig cell av prothallus befunnits vara belägen strax bakom apical meristem. Den anteridiella initialen delas periklinalt in i en yttre cell, jackan initial och en inre cell, den primära androgonala initialen. Den primära androgonala cellen delar upprepade gånger och bildar en stor massa androgonala celler som ligger inbäddade i protallusen.

Samtidigt delar upp och redivides jacket som antiklinalt bildar ett jackskikt runt massan av androgonala celler, en cell i tjocklek. Jackskiktet i L. phlegmaria är två skiktat mot periferin. Androgonala cellerna i den sista divisionen är antherozoida moderceller eller androcyter. Varje androcyt metamorphoses in i en antherozoid.

Det mogna anteridiumet består av en oval massa antherozoida moderceller som utproppar sig något från protesvävnaden och omges av en vägg, som delvis bildas av mantelskiktet och delvis från protallceller.

Antherozoiderna är fusiforma, breddade vid bakre änden med två flagella vid den främre änden. Antherozoiderna liknar mycket Bryophyta. Detta föreslår närmare koppling av Lycopodiales med mossarna än med ormbunkarna.

Liberering av antherozoider sker genom en nedbrytning av den operativa cellen i anteridium.

Utveckling av archegonium:

Archegoniet utvecklas från en enda ytlig cell av prothallus som hittades precis bakom den apikala meristem. Denna cell är känd som archegonial initial. Det arcehegoniala initialet delas periklinalt i en primär täckcell och centralcell

(Lang, 1899; Bruchmann, 1910; Spessard, 1922). Den primära skyddscellen delar upp antikroppsformande fyra halsinitialer, som genomgår tvärgående uppdelning för att bilda en lång och rak hals, 3 till 4 celler i höjd och består av fyra vertikala rader av celler. De centrala cellerna delar periklinalt i en primärkanalcell och en primärventercell. Den tidigare cellen ger upphov till ungefär sex nackkanalceller, medan den senare fungerar direkt som ägg eller det delas för att bilda en ventande kanalcell och ett ägg.

Den del av det mogna archegoniet som härrör från den primära täckcellen, tillsammans med nackkanalcellerna som det ensamheter, projekterar vertikalt ovanför prothallusen. De återstående kanalcellerna och oosfären (ägget) ligger inbäddat i prothallusen. Cellerna i sidled mot ägget och den nedre delen av raden av nackkanalceller är inte delar av arkegoniet eftersom de bildas genom uppdelning och redivision av protallceller som är omedelbart intill archegonial-initialen.

Som det hittas i brygytans archegonia, öppnar alla celler i den axiella raden utom ägget före mognad av archegonium öppningen av arkegonets hals genom att sprida sig och delvis sönderdela de översta nackcellerna.

Antherozoiderna hamnar ner i arkegans nacke och ett säkringar med oosfären, vilket på så sätt påverkar befruktningen. Oosporan (2n) bildas.

Utveckling av embryo:

Enligt Bruchmann (1910) är den första uppdelningen av en zygote alltid tvärgående och skiljer en övre cell, suspensorn som inte delar upp igen. Den nedre cellen, även känd som embryonal cell, delar upp tre gånger. Den första uppdelningen av embryonala cellen är vertikal och detta följs av en vertikal uppdelning av två dotterceller som således bildas. Tvärsnittet av var och en av dessa celler resulterar i ett åtta-celligt embryo.

Cellerna i denna oktant är anordnade i två överlagrade tiers av fyra celler vardera. Längden av celler intill suspensorn utvecklas till foten av den unga sporofyten. Foten förblir som ett intraprothallial Haustorium som härleder mat från prothallusen tills embryot i längden blir oberoende. Den distala delen av celler utvecklas till de återstående delarna av sporofyten, nämligen stam, blad och rot.

Enligt Bruchmann (1910) utvecklas de två cellerna som vetter mot prothallusens apikala meristem i stammen och de två cellerna som vender bort från meristemet utvecklas till cotyledonen och den primära roten. Den unga sporofyten blir många cellstrukturer före differentieringen av

cotyledonen och den embryonala stammen.

Den primära roten blir uppenbar även senare och i ena sidan av regionen där cotyledon och fot angränsar varandra. Fram till den här tiden förblir embryot inbäddad i protallusen och växer nedåt och framåt mot prototallens meristem. Därefter brister växande stammen och cotyledonen genom den apikala regionen av gametofyten. Nu börjar cotyledonen och stammen växa uppåt i luften.

Protokorms morfologi:

I vissa fall bildar de distala fyra cellerna i oktantsteget en massiv sfärisk struktur, protokorm. Protokormen blir grön och utvecklas genom prothallusen. Rizoiderna utvecklas på protocormens undre yta, protokormens övre yta ger upphov till några till många upprepar, koniska utväxter som kallas protofyller. Dessa strukturer är bladliknande i funktion och bär stomata i sitt epidermala skikt. Efter bildandet av många protofyller differentieras protokormen sedan en meristematisk region som utvecklas till stammen hos den vuxna växten.

Enligt Treub (1890) är protocorm en struktur av stor antikvitet och den fylogenetiska prekursorn av stammen. Bower (1908), Holloway (1910) håller dock uppfattningen som är en sen fylogenetisk specialisering och representerar en "gouty interlude" i tidig ontogeni av sporofyten.