Användbara anmärkningar om cellrespiration i mitokondrier
Användbara anteckningar om cellrespiration i mitokondrier!
Mitokondrier utför ett antal funktioner som oxidation, dehydrogenering, oxidativ fosforylering och andningsaktivitet.
Image Courtesy: fc01.deviantart.net/fs70/i/2012/006/8/4/mitochondria_muzucya-d4lj2ep.jpg
I en mitokondrion arbetar mer än 73 enzymer och många kofaktorer och metaller som är väsentliga för mitokondriella funktioner, på ett ordnad sätt. Förutom syre är det enda bränslet som en mitokondrion behöver fosfat och adenosindifosfat (ADP). De viktigaste slutprodukterna är ATP plus CO 2 och H 2 O.
Oxidering av livsmedel :
Mitokondrier är celler i respiratoriska organ. Där oxideras livsmedlen, såsom kolhydrater och fetter, fullständigt till CO 2 och H 2 O, och under oxidation frigörs en stor mängd energi som används av mitokondrier för syntes av en energirika förening som kallas adenosintrifosfat (ATP) . Eftersom mitokondrier syntetiserar energirika föreningar ATP, är de också kända som krafthus av cell.
ATP bildas av en purinbas (adenin), ett pentosocker (ribos) och tre molekyler fosforsyror. Adenin + ribosocker bildar kollektivt nukleosiden som kallas adenosin. Den har en, två eller tre fosfatgrupper, som bildar adenosinmonofosfat (AMP), adenosindifosfat (ADP) respektive adenosintrifosfat (ATP). I ATP är den sista fosfatgruppen bunden med ADP genom ett speciellt bindning som kallas den energirika bindningen.
När den sista fosfatgruppen av ATP släpps frigörs en stor mängd energi (7 000 kalorier). Oxidation av livsmedel i mitokondrion ger en stor mängd energi för syntes av energirika bindningar (≈ P-bindning).
Därför förblir en stor mängd energi lagrad i energirig fosfatbindning (≈ P) hos ATP som kan användas omedelbart vid behov i olika cellulära funktioner, t.ex. respiratorisk cykel, proteinsyntes, nukleinsyrasyntes, nervös överföring, celldelning, transport och bioluminescens etc.
Förutom ATP finns det andra energirika kemiska föreningar som deltar i cellulär metabolism. Dessa är cytosintrifosfat (CTP), uridintrifosfat (UTP) och guanosintrifosfat (GTP). Dessa föreningar härleder energi från ATP genom nukleosiddifosfokinas.
Tre viktiga livsmedel av cell (kolhydrater, fett och protein) bryts slutligen i cytoplasma till acetat, vilket är en tvåkol-enhet, som är bunden till koenzym A för att bilda acetylko-enzym A. Det penetrerar mitokondrionen och acetatgruppen kondenserar med oxaloättiksyra för att bilda citronsyra, en sex-kolförening.
Citronsyra oxideras och förlorar två kolatomer som CO2. På detta sätt bildas fyra-kol-föreningen bärnstenssyra. Senare oxideras den till oxaloättiksyra, och startar en ny cykel. Vid varje cirkelvridning tränger en molekyl acetat och två CO 2 frisätts. (För mer information se Krebs cykel).
Vid varje tur av Krebs cykel avlägsnas fyra par väteatomer från substratmellanprodukterna genom enzymatisk dehydrogenering. Dessa väteatomer träder in i andningsvägarna, vilka accepteras av antingen NAD + eller FAD. Tre par hydrogens accepteras av NAD, reducerar den till NADH och ett par med FAD, vilket reducerar den till FADH 2 (detta sista par kommer direkt från bärnstensdirehydrogenasreaktionen).
Från en molekyl av glukos bildas två molekyler acetat i glykolys. För att metabolisera två acetatmolekyler uppstår två varv av cykeln, vilket ger totalt sex molekyler NADH och två av FADH 2 vid utgångspunkten i andningskedjan. Oxidation av matvaror i detalj är som följer -
1. Oxidering av kolhydrater:
Som du vet, kommer kolhydrater in i cellen som monosackarider (glukos eller glykogen). Monosackarider är uppdelade i 3-kolförening, pyruvsyra. I denna process sker en serie kemiska reaktioner med hjälp av många enzymer.
Pyruvsyra kommer sedan in i mitokondrier för fullständig oxidation i CO2 och vatten. Hela denna reaktion, som involverar oxidation av glukos i CO2 och vatten, utgör de metaboliska vägarna som kan grupperas under följande huvuden:
(1) glykolys
(2) Oxidativ dekarboxylering
(3) Krebs cykel (citronsyracykel)
(4) Respiratorisk kedja och oxidativ fosforylering
1. Glykolys (Gr., Glykys, söt, lysis, förstör). Hydrolys av glukos förekommer i ett antal steg och varje steg katalyseras av ett specifikt enzym. Under glykolys (nedbrytning av glukos) rånas molekylen av sin energi och förlorar väteatomer och bryts slutligen ned till SO2 och vatten.
De enzymmolekyler som är involverade är närvarande som lösliga molekyler. Kofaktorn som deltar i Embden-Meyerhof-vägen är nikotinamid-adenindinukleotid (NAD). Dessa steg har utarbetats av Embden och Meyerhof (tyska biokemister) och är därför kända som Embden-Meyerhof-vägar.
Det förekommer i cytoplasma och kräver inte syre. Här bryts glukosmolekylen in i pyruvsyra (3 kolkedjemolekyl) och energi släpps som är tillräcklig för att syntetisera två molekyler av ATP. Denna pyruvsyra omvandlas till etylalkohol eller mjölksyra i anaeroba celler (t.ex. jäst eller muskelceller) som visas nedan -
I jästceller = Pyruvinsyra - CO 2 → Acetaldehydetyl → Alkohol + Energi
I muskelceller = Pyruvinsyra Laktisk dehydrogenas / + NADH → Mjölksyra + NAD + energi
NAD = nikotinamidadenindinukleotid
Embden-Meyerhof-vägen:
Stegen i reaktionerna av vägen är som följer -
(1) Glukos fosforyleras genom reaktion med en molekyl av ATP som omvandlas till ADP. Reaktionen är Mg ++- beroende.
(2) Den så bildade glukos-6-fosfatet genomgår en isomer transformation till fruktos-6-fosfat.
(3) Detta kombinerar med en ytterligare molekyl av ATP för att bilda fruktos 1, 6-difosfat. Denna reaktion är Mg ++- beroende.
(4) Fruktos 1, 6-difosfat delas nu i två 3-kolmolekyler: 3-fosfoglyceraldehyd och dihydroxiacetonfosfat. Men dihydroxiacetonfosfat omvandlas med ett enzym till 3-fosfoglyceraldehyd. Från detta stadium finns tvåkolmolekyler som deltar i de efterföljande reaktionerna.
(5) I denna reaktion reducerar koaktorn NAD + till NADH med bildningen av 1, 3-difosfoglycerat (1, 3-difosfoglycerinsyra).
(6) Vid nästa 1 defosforyleras 3-difosforlycerat för att bilda 3-fosfoglycerat (eller 3-fosfoglycerinsyra) med ett utbyte av en molekyl ATP för varje 3-kolmolekyl.
(7) 3-fosfoglycerat omvandlas till 2-fosfoglycerat som transformeras till fosfono-1-pyruvat.
(8) Deposforylering av två fosfoenolpyruvatmolekyler ger ytterligare två molekyler av ATP.
(9) Två molekyler pyruvat (pyruvsyra) produceras äntligen.
Nettoökningen i ATP visar att nedbrytningen av en molekyl av glukos ger två molekyler av ATP.
Namnen på enzymer som deltar i vägen är fosforhexckinas eller fosfoglukokinas, fosfoshexosisomeras eller glukosfosfatisomeras, aldolas, fosfoglycerokinas, enolas och pyruvatkinas.
I de flesta celler ger dessa reaktioner en källa till NADH som används senare inom mitokondrier. I musklerna stoppas inte reaktionerna vid pyruvsyra. Normalt respekterar muskeln aerobt oxiderande pyruvsyra via Krebs-cykeln, men under våldsam träning kan syrgas inte nå vävnaderna tillräckligt snabbt. I detta fall erhåller muskler extra energi genom reduktion av pyruvinsyra till mjölksyra, varvid en molekyl NADH oxideras.
Rollen av NAD + som ett koenzym är nu klart. Vid bildning av mjölksyra oxideras NADH, medan pyruvsyra reduceras. NAD + nu blir tillgänglig igen för att delta i banan (steg 5).
I glykolys krävs inte syre. Av denna anledning kallas processen anaerob glykolys, nettoväntan är två molekyler av ATP för en använd glukosmolekyl. Detta är mycket ineffektivt jämfört med 38 molekyler som produceras när pyruvsyra används för andning (oxidation av kol till CO2) i mitokondrier.
Anaerob glykolys är emellertid viktigt när en snabb energiförsörjning behövs. En idrottare producerar ATP i sina muskler under en sprint, men mjölksyra produceras också. Ett överskott av mjölksyra sänker blodets pH till en oacceptabel nivå. Musklerna har ådragit sig en syreskuld. När våldsaktivitet upphör, fortsätter de att använda stora mängder syre för att omvandla mjölksyra till pyruvsyra.
Djurceller använder glykogen, en glukospolymer, som utgångspunkt i vägen.
När pyruvsyra kommer in i mitokondrier av aeroba celler oxideras den till CO2 och vatten.
2. Oxidativ dekarboxylering:
Det är en process där två molekyler pyruvsyra går in i mitokondrier där var och en av dem omvandlas till två kolatomer, ättiksyra. Ett kol är utsläppt som CO2. Avlägsnandet av koldioxid från pyruvsyra kallas dekarboxylering.
Ättiksyra kombinerar med koenzym A som bildar acetyl CoA Under denna process frigörs 2H som accepteras av NAD + för att bilda NADH. 2H överförs till elektrontransportsystem där dessa producerar 3 ATP-molekyler.
Således produceras i alla 6 ATP-molekyler från två pyruvsyra-molekyler. I detta förfarande deltar ett komplext system av tre enzymer, dvs pyrodruvsyradekarboxylas, dihydroxylipoyl-transacetylas och dehydroxylipoyldehydrogenas och fem faktorer-koenzym A, NAD, lippinsyra, Mg ++ och tiaminpyrofosfat.
3. Krebs cykel:
Krebs cykel- eller citronsyra-tricarboxylsyracykel sker i matrisen av mitokondrier. I denna process deltar många enzymer och koenzymer. De katalyserar en cykel av biokemiska reaktioner under vilka pyruvsyra nedbryts till CO2, och NADH produceras också. NADH används för ytterligare reaktioner inom mitokondrierna, vilket i sin tur leder till produktion av ATP.
Sir Hans Krebs belyser cykelns karaktär 1937 och mottog Nobelpriset för hans upptäckt. Den kallas en cykel, eftersom citrat eller citronsyra, den nominella utgångspunkten för reaktionen, produceras igen vid slutet av vägen från oxaloättiksyra, med användning av acetyl-coenzym A. Reaktionen startar om igen.
De olika stadierna av Krebs-cykeln är som följer:
(1) Pyruvinsyra framställd i Embden-Meyerhoff-vägen omvandlas först till acetyl-co-enzym A genom kombination med koenzym A, en process av oxidativ dekarboxylering med bildandet av NADH från NAD + .
(2) Oxaloättiksyra kombinerar med acetylko-enzym A för att bilda citronsyra, den nominella utgångspunkten för cykeln.
(3) Citronsyra förlorar en molekyl vatten för att bilda akonitsyra (akonitat) katalyserad av akonitas.
(4) Vid tillsats av vatten omvandlas aconitsyra till isocitinsyra katalyserad av isocitratdehydrogenas.
(5) Oxideringen av isocitrinsyra till oxalosuccinsyra reducerar NAD + till NADH katalyserad av isocitriskt enzym. Molekylen av NADH deltar i andra mitokondriella reaktioner som leder till produktion av ATP.
(6) Oxalosuccinsyra förlorar CO 2 och bildar a-kogoglutarsyra (a-oxoglutarat) katalyserad av isocitriskt enzym.
(7) En reaktion som återigen involverar koenzym A leder till bildandet av NADH från NAD + med frigöring av CO2, som katalyseras av a-oxoglutaratoxidas. Succinylko-enzym A bildas.
(8) Omvandlingen av succinyl-coenzym A till bärnstenssyra leder till bildningen av molekylen guanosintrifosfat (GTP) från guanosindifosfat (BNP) och frisättning av koenzym A katalyserad av bärnstensdenshydrogenas.
(9) En del av den så framställda bärnstensyra användes också i senare steg för bildandet av ATP.
Återstoden av bärnstenssyra omvandlas till fumarsyra katalyserad av bärnstens-dehydrogenas.
(10) Fumarsyra omvandlas därefter till mali-syra, genom tillsats av vatten och katalyseras av fumeras.
(11) Malinsyra oxideras till oxaloättiksyra med bildandet av en mer molekyl NADH från NAD + . Det katalyseras av malik dehydrogenas.
Således upprepas cykeln, oxaloättiksyra kombinerar igen med acetylko-enzym A för att producera citronsyra. Detta sker i matrisen av mitokondrier.
Under de olika stadierna av Krebs-cykeln produceras en molekyl pyruvsyra, två molekyler NADH, en av NADPH, en av GTP och en bärnstenssyra. Alla dessa används som energibärare. I slutändan låses spetsen i ATP. GTP omvandlar till exempel ADP till ATP genom överföring av fosfat.
4. Respiratorisk kedja och oxidativ fosforylering:
I Krebs cykel oxideras en molekyl acetylko-enzym A och tillsammans med den reduceras en molekyl FAD (flavoprotein) och tre molekyler NAD (nikotinamidadenindinukleotid).
Dessa reducerade koenzymer oxideras med hjälp av ett system av enzymer och koenzymer, som kallas respiratorisk kedja eller elektrontransportsystem som uppträder i det inre mitokondriella membranet.
I denna oxidationsprocess frigörs stor mängd energi. En del av den frigjorda energin utnyttjas av subenheterna av inre membran av Fl-partiklar med tre kopplingsfaktorer och ATPas-enzym i syntesen av ATP-molekyler. Bildning av ATP-molekyler under oxidation kallas oxidativ fosforylering.
Andningsorganen:
Andningsvägarna tar i sig bärnstenssyra (succinat) och NADH från Krebs cykelzymer. Dessa tillsammans med syre, andningskedja producerar många molekyler av ATP och slutligen CO 2 och vatten. Eftersom elektronerna som bärs av NADH och bärnstenssyra reser sig ned i kedjan, ger de upp sin energi, vilket används för omvandling av ADP till ATP.
Dessa elektrontransportenzymer är belägna inom mitokondriens inre membran (Fernandez Moran (elektronmikroskop) och biokemister Keilin, Hartree, Lehninger, King etc.] Molekylerna av NADH och bärnstenssyra bildas genom att krama cykelzymer i matrisen.
När det gäller bärnstenssyra kallas den nu succinat dehydrogenas, det första enzymet i kedjan är placerat på matrisen och cytokrom C, som verkar i steg 5, är belägen på motsatta sidan av det inre membranet.
Racker föreslår att A 3 ligger igen på matrisen, så att andningskedjan skulle innebära en slinga av enzymer där material skulle komma in i kedjan på matrisen och de slutliga oxidationsprodukterna skulle också gå från samma sida.
Det sista steget i produktionen av ATP innefattar koppling av fosfat med ADP. Enzymet som katalyserar detta stadium är ett ATPas, som är beläget i de stalkade partiklarna på matrissidan av det inre membranet.
Faserna i reaktionerna i respirationskedjan är:
(1) NADH och bärnstenssyramolekyler passerar genom mellanrummet mellan inre och yttre membran av mitokondrier - de fungerar som kopplingar mellan Krebs-cykelzymer som är på utsidan och i andningsorganens enzym som ligger på insidan. NADH oxideras till NAD + och återgår till Krebs-cykeln. Reduktionen av en annan koenzym-Flavin-adenindinukleotid (FAD) sker således.
Den är permanent bunden till enzymkatalysatorn med vilken den är associerad i sin specifika reaktion. Detta enzym kallas därför ett flavoprotein, eftersom FAD innehåller flavin.
(2) Nästa steg (dvs 2) involverar koenzym Q eller ubiquinon. Det är lipidlösligt protein. Det verkar som ett slags shuttling system mellan flavoproteiner och serien av cytokromer som börjar med cytokrom b.
(3) Den tredje etappen (dvs 3) innefattar cytokrom-järninnehållande enzymer. Järnatomen ligger i mitten av en porfyrinring. Proteiner av denna typ är involverade i oxidations-reduktionsreaktioner och beror på förändringen Fe +++ + e → Fe ++
Cytokromer är minst fem typer hos djur, kända som cytokrom b, c 1, c, a och a 3 . Varje skiljer sig något i dess redoxpotential på grund av arrangemanget och strukturen hos porfyrinringar och protein. (Redoxpotential är ett mått i volts reducerande kapacitet). Cytochrome а з utför det sista steget att överföra elektronerna till syre och kombinera det med de vätejoner som befriats tidigare i kedjan för att bilda vatten.
Detta är det enda steget i aerob andning vid vilket syre behövs.
Oxidativ fosforylering:
Fig. 13 visar att energi som frigörs vid olika steg längs andningskedjan används för att producera ATP från ADP. Detta är en endergonisk reaktion och energi lagras i ATP. Processen för ATP-bildning kallas oxidativ fosforylering, eftersom fosfat sättes till ADP med användning av energi från oxidation.
ADP + Pi + energi → ATP (i = oorganisk)
[II] Syntes av ATP från en glukosmolekyl:
Kortfattat är en glukosmolekyl på hydrolys uppdelad i två pyruvsyra (3-kolförening) i cytoplasma. Två molekyler pyruvsyra i mitokondrier omvandlas till 2 molekyler acetylko-enzym A med hjälp av 3 enzymer och fem kofaktorer.
En molekyl acetylko-enzym (acetyl С-A) i Krebs cykel producerar tre molekyler NADH och en molekyl reducerad flavoprotein (FAD eller FP) och 12 molekyler ATP kan produceras.
Den andra molekylen av ATP produceras i succinylko-enzym-A-syntetasreaktion. Därför produceras 15 molekyler av ATP från en molekyl pyruvsyra.
C6H12O6 + 6O2 + 6H20 + 38ADP + 38P = andningsenzymer → 6CO2 + 12H20 + 38ATP
Av 38 molekyler ATP produceras 8 från glykolys av en molekyl glukos och 30 från 2 molekyler pyruvsyra.
[III] Huvudlinjerna för elektronöverföring:
Under respirationskedjan spelar en serie pigment, kemikalier och enzymer, som redan beskrivits, huvuddelen. I huvudvägen är huvudledningen av oxidations-reduktionsreaktioner av cellen avlägsnandet av väte från substrat (AH2) genom dehydrogenaser.
Vätgas upptas vanligtvis av koenzymdelen av dehydrogenas från substratet och transporteras till flavoproteiner, vilka fungerar som en vätebärare (dvs. FAD-flavin-adenindinukleotid).
Nu från FAD släpps varje väte som jon i cellvätskan och elektronerna vidarebefordras till pigment-cytokromerna, vilka huvudsakligen är a, b, c, c 1 och a s. Från cytokromer ges elektroner till enzymet-cytokromoxidas, vilket slutligen släpper ut elektroner till syre. Detta syre förenar med vätejoner som bildar vatten. Hela processen visas i fig. 13.
