Gen i prokaryoter: Split gener, överlappande gener, pseudogener
Läs den här artikeln för att lära dig om generna i prokaryoter som Split-gener, överlappande gener, pseudogener!
I prokaryoter är de kodande sekvenserna av gener kontinuerliga, dvs oavbrutna, med ett fåtal undantag.
Dessutom är generna organiserade i grupper; varje sådan grupp bildar en enda transkriptionsenhet, dvs operon. Varje operon har sina regulatoriska sekvenser, nämligen regulator, operatör och promotorgener. Generellt uppträder de olika generna som separata enheter separerade från varandra, men vissa prokaryota gener kan överlappa varandra. Praktiskt taget alla prokaryota gener är funktionella enheter. Men eukaryota gener presenterar några intressanta organisationer som splittrade gener, överlappande gener, pseudogener etc.
Split gener eller avbrutna gener:
De kodande regionerna som innehåller faktisk information av generna (exoner) av de flesta eukaryota gener avbryts av få till flera icke-kodande sekvenser som kallas introner (från mellanliggande sekvenser) som är utplånade efter transkription. Sådana gener kallas delade gener eftersom deras kodande sekvenser delas in i flera delar på grund av intronerna. Men några gener av eukaryoter delas inte, t.ex. histongener av havsborre.
Den första delade genen som beskrivs 1977 av Pierre Chambon och hans kollegor var ovalbumingenerna av kyckling som kodar för äggets 386 aminosyra långa ovalbuminprotein.
Viktiga egenskaper hos avbrutna gener:
1. Varje avbruten gen börjar "med en exon och slutar med en exon.
2. Exonerna förekommer i samma exakta ordning i mRNAet i vilket de förekommer i genen.
3. Samma avbruten genorganisation är konsekvent närvarande i alla vävnader av organismer.
4. De flesta introner är blockerade i alla läsramar, dvs termineringskodon uppträder ofta i sina tre läsramar. Därför verkar de flesta introner inte ha kodningsfunktioner.
Betydelsen av Split Genes:
Betydelsen av splittrad organisation av eukaryota gener är inte tydlig.
1. I vissa fall kan olika exoner av en genkod för olika aktiva regioner i proteinmolekylen, t ex i fallet med antikroppar. Således har det föreslagits att introner är reliker av evolutionära processer som sammanförde olika anamnesgener för att bilda nya större gener. Det är också möjligt att vissa introner har introducerats inom vissa exoner under utvecklingen.
2. Introns kan också ge ökad rekombinationshastighet mellan exoner av en gen och kan således ha någon betydelse vid genetisk variation.
3. Introns är kända för att koda för enzymer involverade i behandlingen av hn RNA (heterogen RNA).
Överlappande gener:
Bestämningen av nukleotidsekvenser av vissa virala genomer såsom bakteriofag (ɸx174 har tydligt visat att åtminstone vissa gener delar sina nukleotidsekvenser antingen delvis eller fullständigt; sådana gener kallas överlappande gener. Överlappande gener har hittats i följande virus; MS2 ( enkelsträngad RNA), SV40 (dubbelsträngad DNA) och fag k (dubbelsträngad DNA). Det har också upptäckts i tryptofan-mRNA av E. coli.
Med tanke på den stora förekomsten av överlappande gener verkar det som om detta fenomen är en ekonomisk enhet för att bättre utnyttja genetiskt material genom packning av mer genetisk information i lets DNA.
Det är inte känt om överlappande gener förekommer i andra prokaryoter och i eukaryoter, eller om de är begränsade till virus. Överlappande gener kan inte genomgå mutation i "oberoende av varandra", det vill säga de kommer att mutera tillsammans, även om degenerering av kod kan ge viss grad av självständighet. Därför resulterar en enda mutation i den överlappande regionen hos sådana gener ofta i förlusten av aktiviteter av två genprodukter, vilket alstrar pleiotropi.
pseudo:
I multicellulära organismer finns ett brett spektrum av DNA-sekvenser, vilka inte har någon uppenbar användning. Några av dessa sekvenser är defekta kopior av funktionella gener och kallas därför pseudogener. Deras generella organisation liknar de avbrutna gener, eftersom de har sekvenser som motsvarar introner och exoner.
De är icke-funktionella på grund av mutationer som förhindrar en eller flera, ofta mer av följande: transkription, RNA-splicing och translation (på grund av frekvent förekomst av termineringskodon). Pseudogenerna är gemensamma egenskaper hos genkluster och förekommer med deras funktionella motsvarigheter. Dessa pseudogener har rapporterats hos människa, mus och Drosophila. De mest populära exemplen på dessa pseudogener innefattar följande.
(i) Human a-globin och p-globin pseudogenes (Ψ) som finns i var och en av de två globinklypningarna.
(ii) I mus är det få a-globin pseudogener (Ψ), en av dem (Ψα3) skiljer sig från andra pseudogener eftersom den inte har några introner som är närvarande i a-globingener såväl som i andra pseudogener.
(iii) UsnRNA-serien av pseudogener hos människor innefattar U 1 U 2 och U 3 sn RNA pseudogener.
(iv) I Drosophila har histonpseudogener upptäckts.
Flera pseudogener saknar introner och liknar mogna mRNA-transkript av sina aktiva motsvarigheter, de kallas bearbetade pseudogener. Dessa pseudogener antas vara omvända transkript av mogna mRNA som införs i genomet. Sådana gener flankeras av direkta upprepningar av 6-21 bp och ligger någonstans i genomet oberoende av placeringen av de berörda funktionella generna. Till exempel, musen Ta 3-globingen i musen.
Genfamiljer:
En genfamilj består av alla de gener som har besläktade sekvenser och tros ha härstammat från en gemensam stamfrasgen genom gendupplöpning och efterföljande mutationsvariation. Medlemmarna av en genfamilj kan samlas ihop eller dispergeras på olika kromosomer.
Några genfamiljer består av identiska medlemmar; Sådana gener förekommer alltid i kluster och har två (på lägre extremitet) till hundratals identiska gener i tandem. Omfattande tandemrepetition av en gen uppträder normalt när genprodukten behövs i ovanligt stora mängder, t.ex. gener för rRNA, histongener etc.
Medlemmarna i en genfamilj har vanligen relaterade funktioner. När relaterade gener förekommer på flera ställen antas de ha uppstått genom translokation av medlemmar som är belägna i ett kluster. Generna blir vanligen divergerande efter att de blivit dispergerade. Ibland är alla medlemmar i en genfamilj funktionell men ofta är vissa medlemmar icke-funktionella pseudogener.
Det vuxna humana hemoglobinet består av två liknande polypeptider, a- och p-kedjorna, kodade av två distinkta gener; generna för a-globin ligger i ett kluster på kromosom 16, medan de för P-globin befinner sig i kromosom 11.
Β-klustret har fem funktionella gener (ε, Gy, Ay, δ och β) och en pseudogen (Ψβ1), medan a-klyftan har fyra funktionella gener (ε 2, a 2, a 1 och θ, funktionen av θ är okänd) och tre pseudogener (yel, vya2, yal). En liknande organisation återfinns i andra vertebrat globin genkluster.
Medlemmarna av en genfamilj postuleras till att vara derivat av en enda anamestral gen. Förfadergenen skulle ha genomgått dubbelarbete för att ge upphov till två kopior av genen. En av dessa gener kan ackumulera mutationer utan förlust av den berörda funktionen.
Detta skulle leda till divergens mellan de två genkopiorna. Dessa genkopior kan genomgå ytterligare dubbelarbete vilket ger ytterligare möjligheter till avvikelse. Detta skulle ge upphov till ett genkluster med medlemmar i en genfamilj.
Ett genkluster kan expandera eller kontrakta genom ojämn korsning över. Ojämn korsning är ansvarig för många thalassemier; det genererar också Hb Lepore 'och' lib anti-Lepore 'hemoglobiner. Dubbla och ojämn övergång leder till en kontinuerlig omorganisation av genkluster som leder till deras utveckling.
Vissa gener är organiserade i stora grupper som innehåller många kopior av en gen i tandemupprepningar. Sådana gener förekommer i upprepande enheter som var och en består av transkriptionsenheten och den icke-transkriberade distanssekvensen. Ett tandemgenkluster behöver inte nödvändigtvis kodas för en enda produkt. De upprepande enheterna kan innehålla mer än en transkriptionsenhet och icke transkriberad spacer.
Histongener som kodar för histonerna Hl, H2A, H2B, H3 och H4 utgör ett bra exempel på en sådan repeterande enhet; Antalet upprepande enheter är 10 i kyckling, ~ 22 hos män och upp till ~ 100 i D. melanogaster. Histongenerna saknar introner. Histonerna syntetiseras under S-fasen när DNA-molekylet replikeras så att nyligen syntetiserat DNA omedelbart associeras med histoner.
I havsborre är de fem histongenerna anordnade i ett kluster som bildar en repeterande enhet; varje gen separeras från sin granne genom ett icke transkriberat distansområde. Histongenerna bildar två stora klasser i havsborre: (1) tidigt (uttryckt i de tidiga stadierna av embryogenes) och (2) sena (uttryckt senare i embryonisk utveckling).
Den tidiga gruppen har ~ 300 kopior / genom, medan den sena gruppen har endast ~ 10 kopior. De tidiga histongenerna är organiserade i de upprepande enheterna som skisseras i figuren. Men de sena histongenerna, som kodar för små variantformer av histonerna, dispergeras; De förekommer vanligtvis individuellt eller i löst kopplade (> 10 kb separata) par.
D. melanogasterhistongenerna är anordnade i upprepande enheter, men generna ligger i annan ordning än den som finns i havsborre. I Xenopus laevis är generna organiserade i kluster, men det finns heterogenitet i sin organisation. Kycklinggenomet är ett kluster av histongener, men generna ligger i en mängd olika order "och det finns inga tandemupprepningar. Men hos däggdjur ligger histongenerna vanligtvis i mindre grupper eller till och med som enskilda gener.
